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Geographic range limits and ecological niches of parapatric land salamanders - a case study for the European Alps

Geographische Verbreitungsgrenzen und ökologische Nischen von parapatrischen Landsalamandern - ein Fallstudie für die Europäischen Alpen

  • Geographic ranges of species and their determinants are of great interest in the field of biogeography and are often studied in terms of the species" ecological niches. In this context, the range of a species is defined by the accessibility of an area, abiotic factors and biotic interactions, which affect a species" distributions with different intensities across spatial scales. Parapatry describes a distributional pattern in which the ranges of two species meet along sharp range limits with narrow contact zones. Such parapatric range limits are determined by changing abiotic conditions along sharp environmental gradients or can result from interspecific resource competition. However, it has been shown that often the interplay of abiotic conditions and species interactions determine parapatry. The geographic ranges of the land salamanders, Salamandra salamandra and S. atra, narrowly overlap in the European Alps with only few syntopic localities and to date, the cause of parapatry is unknown. The goal of this thesis was thus to identify the importance of abiotic and biotic factors for their parapatric range limits at different spatial scales. On a broad spatial scale, the role of climate for the parapatric range limits of the species was investigated within three contact zones in Switzerland. Climatic conditions at species" records were analysed and species distribution modelling techniques were used to explore the species" climatic niches and to quantify the interspecific niche overlap. Furthermore, it was tested whether the parapatric range limit coincides with a strong climatic gradient. The results revealed distinct niches for the species as well as the presence of strong climatic gradients which could explain the parapatric range limits of the species. Yet, there was a moderate interspecific niche overlap in all contact zones indicating that the species may co-occur and interact with each other in areas where they both find adequate conditions. Comparison among contact zones revealed geographic variation in the species" niches as well as in the climatic conditions at their records suggesting that the species can occur in a much wider range of conditions than they actually do. These findings imply that climate represents a main factor for the species" parapatric range limits. Yet, interspecific niche overlap and the geographic variation provide indirect evidence that interspecific interaction may also affect their spatial distribution. To test whether competition restricts the species" ranges on the habitat scale and to understand local syntopic co-occurrence of the salamanders within their contact zones, site-occupancy modelling was used. This approach allowed to find the habitat predictors that best explain the species" local distribution. While the slope of the site positively affected the occupancy probability of S. salamandra, no tested predictor explained that of S. atra. Also, there was no effect of the occurrence of one species on the occupancy probability of the other providing no evidence for competition. Should competition occur, it does not lead to spatial segregation of the species on this scale. Because biotic interactions most significantly affect the ranges of species on small spatial scales, the microhabitat conditions at locations of the species within syntopic contact zones were compared and a null model analysis was applied to determine their niche overlap. Resource selection probability function models were used to assess those attributes that affect the species" habitat selections. The results revealed species-specific microhabitat preferences related to leaf litter cover, tree number and that the species were active at different temperatures as well as times of the day. The high degree of diurnal activity of S. atra may be due to its preference of forest floor microhabitats that long remain suitable during daytime. Besides, there was a great niche overlap for shelters indicating that the species may compete for this resource. Differential habitat selection and the use of the available shelters at different times of the day may minimize species interactions and allow their local co-occurrence within contact zones. To identify whether the potential infection with the pathogenic chytrid fungus could serve as an alternative biotic explanation for the range margins of S. atra, several populations throughout its range were screened for infection. Since the occurrence of this pathogen was detected mostly at lower altitudes of the Alps, it may confine the range of S. atra to higher elevations. Because chytrid was not detected in any of the samples, the pathogen unlikely plays a role in determining its range limits. Overall, these findings underline the complexity of mechanisms that determine the range margins of parapatric species and provide an important basis for subsequent studies regarding the determinants of the parapatric distribution of the two salamander species.
  • Untersuchungen zur geographischen Verbreitung von Arten und die Aufklärung ihrer determinativen Faktoren gehören zu den Kerndisziplinen in der Biogeographie. Das Verbreitungsgebiet ist die räumliche Reflexion der ökologischen Nische einer Art, die durch die Erreichbarkeit, abiotische Umweltfaktoren sowie biotische Interaktionen bestimmt wird. Diese Faktoren können die Verbreitung einer Art mit variierender Intensität beeinflussen, wobei ihr Einfluss je nach der räumlichen Skala der Untersuchung erkennbar ist. Parapatrie beschreibt ein Verbreitungsmuster, in dem sich die Areale zweier Arten entlang einer abrupten Arealgrenze treffen und schmale Kontaktzonen bilden. Oft spielt hier die Wechselwirkung von abiotischen Bedingungen und zwischenartlicher Konkurrenz eine wichtige Rolle. Die Areale der Land-salamander Salamandra salamandra und S. atra bilden eine schmale Kontaktzone in den Europäischen Alpen. Es sind nur wenige syntope Fundorte bekannt und der Grund für ihre parapatrische Verbreitung ist unklar. Ziel war es daher den Einfluss abiotischer und biotischer Faktoren auf die Verbreitung der Arten in ihrer Kontaktzone auf verschiedenen Skalen zu bestimmen. Auf der Makro-Skala wurde untersucht, welche Rolle das Klima bei der Festlegung der abrupten Arealgrenzen der Arten in drei Kontaktzonen in der Schweiz spielt. Hierfür wurden mittels Vergleich der Klimabedingungen an Salamander-Fundpunkten sowie ökologischer Nischenmodelle die Klimanischen der Arten und ihre Überlappung bestimmt. Die Analysen zeigten spezifische Nischen für die Arten, dass ihre Arealgrenzen in den Kontaktzonen entlang starker Klimagradienten verläuft und dass Klima somit eine wesentliche Rolle für ihre Arealgrenzen spielt. Die mäßige Nischenüberlappung sowie die geographische Variation der Nischen und Klimabedingungen an Salamander-Fundpunkten hingegen suggerieren, dass beide Arten innerhalb eines breiteren Spektrums an Bedingungen vorkommen und biotische Interaktionen ebenfalls bedeutend sein könnten. Für ein besseres Verständnis des begrenzten syntopen Vorkommens beider Arten wurden die Parameter identifiziert, die jeweils die Verbreitung der Arten auf der Habitat-Skala bestimmen. Während die Hangneigung das Vorkommen von S. salamandra beeinflusst, wird das Vorkommen von S. atra durch keine der untersuchten Eigenschaften im Habitat erklärt. Außerdem zeigte die Präsenz einer Art keinen Effekt auf das lokale Vorkommen der anderen Art, und liefert somit keinen Hinweis für interspezifische Interaktion. Da der Einfluss solcher Interaktionen auf die Artverbreitung eher auf kleinen Untersuchungsskalen sichtbar ist, wurden anschließend in syntopen Kontaktzonen die Mikrohabitate der Arten verglichen, ihre Nischenüberlappung berechnet, sowie jeweils die bestimmenden Parameter für ihre Habitat-Wahl identifiziert. Die Arten zeigten spezifische Mikrohabitat-Präferenzen bezüglich Laubschichtbedeckung, Baum-Anzahl sowie Temperaturen und Aktivitätszeiten. Salamandra atra zeigte eine erhöhte Tagesaktivität, welche durch die Präferenz von Mikrohabitaten erklärt werden kann, die eine längere Aktivität dieser Art begünstigen. Die artspezifische Mikrohabitat-Wahl könnte auf kleinräumige Segregation durch Ressourcenaufteilung als Mechanismus zur Vermeidung von Konkurrenz hinweisen, während die starke Nischenüberlappung für Verstecke auf andauernde Konkurrenz um diese Ressource hindeutet. Auf der Mikro-Skala gibt es daher Anzeichen dafür, dass Konkurrenz hier einen entscheidenden Faktor für die Verbreitung der Arten in den Kontaktzonen darstellt. Um zu testen, ob die potentielle Infektion mit dem pathogenen Chytridpilz eine alternative biotische Erklärung für die Verbreitung von S. atra in den Alpen liefert, wurden Populationen von verschiedenen Alpen-Höhenlagen auf Chytrid-Befall getestet. Da dieser Pilz meist in tiefer gelegenen Alpen-Gebieten nachgewiesen wurde, könnte eine Chytrid-Infektion in diesen Gebieten die begrenzte Verbreitung des Salamanders in den tieferen Höhenlagen der Alpen erklären. Da in keiner der Proben ein Chytridbefall nachgewiesen wurde, sind die untersuchten Populationen wahrscheinlich nicht infiziert. Somit ist die Chytrid-Infektion als biotische Erklärung für die Verbreitung von S. atra in den Alpen unwahrscheinlich. Diese Resultate unterstreichen die Komplexität der Bestimmungsfaktoren von Arealgrenzen und stellen eine wichtige Grundlage für folgende Untersuchungen zur parapatrischen Verbreitung der Salamander dar.

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Metadaten
Author:Philine Werner
URN:urn:nbn:de:hbz:385-8479
Advisor:Stefan Lötters
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of completion:2014/02/14
Publishing institution:Universität Trier
Granting institution:Universität Trier, Fachbereich 6
Date of final exam:2014/02/05
Release Date:2014/02/14
Tag:Arealgrenzen; Parapatrie; Ressourcen-Konkurrenz; abiotische Faktoren
Parapatry; abiotic factors; ecological niche; resource competition; salamanders
GND Keyword:Nische; Salamander
Institutes:Fachbereich 6 / Geographie und Geowissenschaften
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 57 Biowissenschaften; Biologie / 570 Biowissenschaften; Biologie

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