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- Populationsgenetik (7) (entfernen)
Bei der Mauereidechse (Podarcis muralis, Laurenti 1768) handelt es sich um eine Süd- und mitteleuropäisch verbreitete Art. Sie ist im Süden weitgehend flächendeckend verbreitet, wohingegen sie am Nordrand ihres Verbreitungsgebietes in fragmentierten Populationen vorkommt, deren dauerhaftes Fortbestehen fraglich ist. Das Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in der vergleichenden Untersuchung der genetischen Variabilität und Diversität ausgewählter Mauereidechsen-Populationen aus ihrem rezenten mitteleuropäischen Verbreitungsgebiet und ihren Refugialräumen. Weiterhin sollte überprüft werden, ob aus den erhaltenen Daten Rückschlüsse auf eventuell unterschiedliche Einwanderungswege der nördlichen Populationen mittels molekular-genetischer Methoden gezogen werden können. Als Untersuchungsmethode wurde die Mikrosatelliten-DNA Analyse gewählt. Gegenüber der in vorhergehenden Untersuchungen angewandten RAPD-PCR Methode besitzt die Analyse von DNA-Mikrosatelliten den großen Vorteil, über die direkte Bestimmung von Allelfrequenzen wichtige populationsgenetische Daten berechnen zu können. Isoenzymatische Voruntersuchungen an Mauereidechsen erwiesen sich als wenig geeignet. Die SSR-Methode ist besonders gut geeignet, die genetische Diversität und Populationsdifferenzierungen zu ermitteln. Mittels acht spezifischer Mikrosatelliten-Loci wurde die genetische Struktur von sieben Populationen der Mauereidechse untersucht. Als Untersuchungsgebiete wurden Standorte in Italien, Kroatien, Südfrankreich, Nordfrankreich, Rheinland-Pfalz, Nordrhein-Westfalen und Belgien ausgewählt und beprobt. Die untersuchten Loci erwiesen sich alle als polymorph und zum Teil als hoch variabel. Im Rahmen der populationsgenetischen Analysen wurden zahlreiche deskriptive und populationsgenetische Parameter zur Charakterisierung der Populationen verwendet. Wegen unerwarteter Fragmentlängen des Locus A7 wurden exemplarisch einige Allele von etwa 400 bp sequenziert. Dabei konnte zusätzlich außer dem Mikrosatelliten eine etwa 200 bp lange Sequenz nachgewiesen werden, die wahrscheinlich durch eine Insertion entstanden ist. Außerdem wurde ein Basenaustausch (G-C, C-G) beim Vergleich der FOREWARD- und REVERS- Sequenzierung festgestellt. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, dass die Vorkommen der Mauereidechse an ihrem nördlichen Verbreitungsrand teilweise separiert sind. Es konnte gezeigt werden, dass ein Genaustausch der Trierer und der Urfter Tiere untereinander besteht. Eingeschränkt besteht der Genaustausch auch mit den Bitcher Tieren, wohingegen der Genaustausch mit den Belgischen Tieren wohl schon lange eingeschränkt ist oder nur sehr eingeschränkt stattgefunden hat. Die Einwanderung der Mauereidechse in ihr nördliches Verbreitungsgebiet dürfte von den Südfranzösischen Populationen durch das Rhônetal, die Burgundische Pforte, das Rheintal bis zur, in der vorliegenden Arbeit untersuchten Population von Bitche, erfolgt sein. Die Trierer und Urfter Tiere dürften über den Obermoselraum eingewandert sein. Aufgrund der im Verhältnis zu den anderen Populationen stark reduzierten Allelzahl der Population Anhée muss für diesen Standort von einem so genannten bottleneck (Flaschenhals) ausgegangen werden. Der Verdacht, dass sich die zwei Unterarten P. m. brogniardi (Belgien) und P. m. merremia (Nordeifel, Mosel, Bitche) unterscheiden lassen, scheint sich eher zu erhärten, als zu entkräften. Die großen genetischen Unterschiede der Belgischen Population zu den anderen nördlichen Populationen lassen sich am ehesten durch eine Einwanderung über Frankreich an die Maas und einen stark eingeschränkten Genfluss zwischen der Belgischen Population und den restlichen nördlichen Populationen erklären.
The fragmentation of landscapes has an important impact on the conservation of biodiversity. The genetic diversity is an important factor for a population- viability, influenced by the landscape structure. However, different species with differing ecological demands react rather differently on the same landscape pattern. To address this feature, we studied ten xerothermophilous butterfly species with differing habitat requirements (habitat specialists with low dispersal power in contrast to habitat generalists with low dispersal power and habitat generalists with higher dispersal power). We analysed allozyme loci for about 10 populations (Ã 40 individuals) of each species in a western German study region with adjoining areas in Luxemburg and north-eastern France. The genetic diversity and genetic differentiation between local populations was discussed under conservation genetic aspects. For generalists we detected a more or less panmictic structure and for species with lower abundance and sedentarily behaviour the effect of isolation by distance. On the other hand, the isolation of specialists was mostly reflected by strong genetic differentiation patterns between the investigated populations. Parameters of genetic diversity were mostly significantly higher in generalists, compared to specialists. Substructures within populations as an answer of low intrapatch migration, low population densities and high population fluctuations could be shown as well. Aspects of landscape history (the historical distribution of habitats resulting of the presence of limestone areas) and the changes of extensive sheep pasturing and the loss of potential habitats in the last few decades (recent fragmentation) are discussed against the gained genetic data-set of the ten butterflies.
Der Anstieg der Weltbevölkerung, der Mobilität und des Warenhandels fördert die zunehmende Einschleppung von Biota. Ein Teil dieser gebietsfremden Arten kann sich etablieren, ausbreiten und die heimische Biodiversität gefährden ("invasive Arten"). In Mitteleuropa haben sich mehr als 150 gebietsfremde Populationen der ursprünglich submediterran verbreiteten Mauereidechse (Podarcis muralis) etabliert. Diese verkörpern ein ideales Modellsystem zur Untersuchung der Rolle des geografischen Ursprungs für den Etablierungserfolg, zur Überprüfung genetischer Konsequenzen von biologischen Invasionen sowie zur Untersuchung der Auswirkungen intraspezifischer Hybridisierung auf heimische Linien. Über eine mtDNA-Sequenzierung wurden in dieser Dissertation 77 eingeschleppte Populationen in Mitteleuropa acht geografisch abgrenzbaren evolutionären Linien zugeordnet (Kapitel I). Dieser Datensatz wurde in Kombination mit Artverbreitungsmodellen zur Überprüfung intraspezifischer Nischendivergenz genutzt. Trotz deutlicher Nischendifferenzierung zwischen den Linien, wurde nur eine schwache Korrelation zwischen geographischem Ursprung und invasivem Vorkommen gefunden. Linien mit enger realisierter Nische sind vermutlich aufgrund ihrer breiten fundamentalen Nische dennoch fähig erfolgreich Gebiete weit außerhalb ihres Areals zu kolonisieren. Für die populationsgenetischen Analysen dieser Arbeit bewährten sich, alternativ zu Gewebeproben, nicht-invasiv gewonnene Mundschleimhautproben zur DNA-Analyse (Kapitel II). Über eine DNA-Sequenzierung konnte der Ursprung (Poebene und nördliche Adriaregion) der nördlichsten eingeschleppten Ruineneidechsen-Population (Podarcis siculus) bestimmt werden (Kapitel III). Zudem wurde eine syntop in eine P. muralis Population eingeschleppte Podarcis liolepis Population erstmals in Deutschland nachgewiesen (Kapitel IV). Beide stammen vermutlich aus den Ost-Pyrenäen. Die Mikrosatelliten-Analyse zeigte keinen Genfluss zwischen beiden Arten. Verglichen mit natürlichen Populationen aus Süd-Frankreich konnten die eingeschleppten Populationen beider Arten aufgrund von hohem Aussetzungsdruck eine hohe genetische Diversität erhalten. Entlang des Oberrheingrabens treffen heimische Mauereidechsen auf eingeschleppte italienische Linien. In diesen Populationen wurde eine schnelle genetische Assimilation durch Hybridisierung mit gebietsfremden Mauereidechsen nachgewiesen (Kapitel V). Die genetische Diversität dieser Hybridpopulationen war wesentlich höher als die reiner eingeschleppter oder reiner natürlicher Populationen. Der Zusammenhang zwischen genetischer Diversität und Durchmischungsgrad war nicht-linear und erreichte frühzeitig ein Plateau hoher genetischer Diversität bei einer Vermischung von zwei Linien. Das Ausmaß an Introgression und die schnelle Bildung von Hybridschwärmen zeigt, dass Einschleppungen die genetische Integrität natürlicher Populationen stark gefährden. Die kleinräumige, genetische Analyse einer expandierenden Population in Passau (Kapitel VI) zeigt, dass eine signifikante Strukturierung schnell und kleinräumig entstehen kann. Die genetische Differenzierung wurde unter Abnahme der genetischen Diversität vom Einschleppungszentrum zum Expansionsrand stärker. Das abschließende Kapitel VII fasst die wichtigsten Resultate für die Naturschutzpraxis zusammen. Die Schwierigkeiten der phänotypischen Zuordnung von Populationen zu evolutionären Linien sowie der naturschutzrechtliche Umgangs mit Einschleppungen werden diskutiert.
Die Gemeine Fichte (Picea abies (L.) Karst.) zählt in Mitteleuropa zu den häufigsten und wirtschaftlich bedeutsamsten Baumarten. Aufgrund ihrer forstwirtschaftlichen Nutzbarkeit wird sie " insbesondere in Deutschland " weit über ihr natürliches Verbreitungsgebiet hinaus angebaut. Die Entwicklungsgeschichte der jeweiligen Populationen und die auf sie einwirkenden Standortfaktoren haben in Bezug auf ihre genetische Konstitution unterschiedlichen Einfluss ausgeübt. Wenn auch anhand morphologischer und isoenzymatischer Studien erste Kenntnisse zur Differenzierung der Fichte in ihrem europäischen Verbreitungsgebiet vorliegen, so muss vermutet werden, dass die bisher verwendeten Methoden nicht ausreichend in der Lage sind die genetische Variabilität der Fichte und die Differenzierung ihrer Populationen in ihrem deutschen Verbreitungsgebiet zu beschreiben. Ziel dieser Untersuchung war deshalb die Durchführung einer umfassenden populationsgenetischen Charakterisierung der Fichte in Deutschland auf Basis geeigneter molekulargenetischer Verfahren. Der Schwerpunkt lag insbesondere auf der Überprüfung möglicher genetischer Differenzierungen von Populationen und in der Darstellung ihrer genetischen Variabilität. Dazu wurden insgesamt vier PCR-gestützte Techniken eingesetzt: RAPD (random amplified polymorphic DNA), ISSR (inter simple sequence repeats), SSR (simple sequence repeats) und EST (expressed sequence tags). Die populationsgenetischen Analysen erfolgten an sieben Fichtenbeständen, deren Auswahl sowohl die gesamte Nord-Süd-Ausdehnung Deutschlands als auch die wesentlichen Höhenstufen berücksichtigte. Von jeder Fläche wurden 30 Individuen beprobt, morphologisch-biometrisch charakterisiert und populationsgenetisch analysiert. Als Probenmaterial für die genetische Analyse wurden Nadeln einjähriger Triebe verwendet. Die morphologisch-biometrische Analyse ergab bezüglich der Parameter Stammumfang, Baumhöhe, Trieblänge und -gewicht einjähriger Triebe sowie einiger daraus errechneter Relationen große Differenzierungen zwischen den untersuchten Populationen. Während sich die Bestände in den Höhenlagen durch niedrigen aber kräftigen Wuchs sowie vergleichsweise kurze und kompakt erscheinende Triebe auszeichneten, zeigten die Bäume der Niederungen eher ein verhältnismäßig schlankes Erscheinungsbild und lange Triebe bei niedrigen Triebgewichten. Die übrigen Bestände waren einem intermediären Typ zuzuordnen. Im Rahmen der populationsgenetischen Analyse wurden zahlreiche deskriptive und populationsgenetische Parameter zur Charakterisierung der Populationen verwendet. Während mit den dominanten Verfahren mit 14 (RAPD) bzw. 4 (ISSR) Primern 234 bzw. 36 Marker amplifiziert wurden, konnten mit Hilfe der jeweils 3 verwendeten SSR- bzw. EST-Primer 34 bzw. 9 Produkte nachgewiesen werden. Es konnte deutlich gemacht werden, dass die Detailbetrachtung der je nach Markersystem ermittelten populationsgenetischen Parameter zum Teil gegensätzliche Ergebnisse erbrachte. Während im Rahmen der ISSR-Analyse eine deutliche Differenzierung der Populationen innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes gegenüber der Gruppe der künstlichen Bestände erbracht werden konnte, war dies mit den übrigen Markersystemen nicht nachvollziehbar. In der Gesamtbetrachtung aller Ergebnisse sind jedoch drei Schwerpunkte über alle verwendeten Methoden herauszuarbeiten: (1) zwischen den untersuchten Populationen bestehen lediglich geringe Differenzierungen, (2) die untersuchten Populationen zeichnen sich durch eine hohe bis sehr hohe genetische Variabilität aus, (3) die Variation der Grundgesamtheit ist durch die Variation innerhalb der Populationen begründet. Mit diesen Ergebnissen konnte auf Basis von DNA-Analysen die aus theoretischen Überlegungen sowie aus isoenzymatischen Untersuchungen stammenden Vermutungen hoher genetischer Variabilität von Fichtenpopulationen belegt werden. Darüber hinaus konnte deutlich gemacht werden, dass mit den verwendeten Markersystemen trotz großer morphologisch-biometrischer Differenzierung der untersuchten Bestände kein Zusammenhang zwischen Morphologie und Genetik nachweisbar ist. Erst die Entwicklung spezifischer EST-Marker wird die zur Zeit noch bestehende Lücke des funktionalen Zusammenhangs schließen können.
Die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (Richtlinie 92/43/EWG) stellt derzeit das umfangreichste Instrument des internationalen Naturschutzes zur Erhaltung der europäischen Biodiversität dar. Das Grundkonzept der FFH-RL beruht hierbei sowohl auf dem Schutz gefährdeter Arten als auch auf dem Erhalt natürlicher Lebensräume. Dieser ganzheitliche Ansatz verursacht jedoch infolge der großen Anzahl zu berücksichtigender Schutzgüter einen hohen personellen wie finanziellen Aufwand bei der Umsetzung der Richtlinienvorgaben. Daher wurde in der vorliegenden Arbeit am Beispiel der Schmetterlingsart Euphydryas aurinia (Anhang II FFH-RL) überprüft, inwieweit die Konzepte von ESUs (Evolutionarily Significant Units) und MUs (Management Units) geeignete Möglichkeiten bieten, um die Prioritätensetzung bei der Auswahl besonders schützenswerter Vorkommen gefährdeter Arten zu erleichtern. Zu diesem Zweck wurden mit drei verschiedenen Subspezies von E. aurinia (E. aurinia beckeri, E. aurinia debilis, E. aurinia aurinia) Fang-Markierung-Wiederfangstudien durchgeführt, sowie mit Hilfe von Allozym-Elektrophoresen populationsgenetische Parametern in europäischem Kontext und auf regionaler Ebene (Westtschechien) erfasst. Die drei untersuchten Subspezies zeigten hierbei spezifische ökologische Adaptationen an die jeweiligen Habitatbedingungen (z.B. bzgl. der Populationsdichte, Demographie und Mobilität). Ferner wiesen die genetischen Analysen starke Differenzierungen bei E. aurinia in Europa nach, die u.a. Antworten auf phylogeographische und taxonomische Fragestellungen ermöglichen. Auch auf regionaler Ebene (Westtschechien) konnten genetische Differenzierungen festgestellt werden. Auf Basis der erhobenen populationsökologischen und -genetischen Daten wird abschließend die generelle Anwendbarkeit und der Nutzen der Konzepte von ESUs und MUs bei der Etablierung von Schutzkonzepten für E. aurinia und andere Arten der FFH-RL diskutiert. rnDer zweite Teil der vorliegenden Arbeit beschäftigt sich exemplarisch mit dem aktuellen Schutzverfahren für deutsche E. aurinia-Vorkommen im Rahmen der FFH-RL und den damit verbundenen Problemen. Der Schwerpunkt lag hierbei auf der Schutzgebietsauswahl, dem Monitoring und dem Gebietsmanagement. In diesem Kontext werden u.a. Problematiken angesprochen, die sich aus der großen ökologischen Variabilität der Art ergeben bzw. die aufgrund von Koordinierungsschwierigkeiten zwischen einzelnen Bundesländern bestehen. Vor dem Hintergrund dieser Erkenntnisse werden Lösungsvorschläge unterbreitet, wie das aktuelle Schutzverfahren für E. aurinia in Deutschland weiter verbessert werden könnte.
The aim of this dissertation was to examine the influence of land cultivation on the genetic variability and genetic population structure of the Neozoen Arion lusitanicus. Arion lusitanicus is a slug, which is spreading quickly in its range. This species has been chosen as it is possible to classify them easily to single plots due to their low mobility and as they are especially exposed to environmental and cultivation influences. Another well known factor in Herl is the age of this quite young population, thus enabling to classify genetic changes to recent working environmental and cultivation influences. To examine small spatial effects on various cultivation systems, ten plots - mostly used for agriculture - have been chosen in the Hunsrück-municipality Herl. Among them were four ecologically and four conventionally cultivated areas with partly varying land development dynamics. Furthermore a waste land of many years and a meadow have been included in the test. Wahlen in Northern Saarland and Belm in South Lower Saxony have been chosen as reference areas. Two fundamentally different PCR-based molecular genetic methods came into operation. The RAPD-analysis (randomly-amplified-polymorphic DNA) and the microsatellite analysis. As microsatellite primer have not been known for A. lusitanicus so far, primer of other mollusc species have been successfully tested. Two microsatellite Loci showed results which were easy to analyse. Thus it was possible to analyse five alleles on 360 individuals. In the RAPD-analysis 94 polymorph marker have been analysed. In a comparison of the conventionally and the biologically cultivated plots no significant differences with regard to the analysed parameter (genetic diversity, genetic distances and population structuring) could be found with either of the two molecular genetic methods. The RAPD-analysis in particular showed a population division in the test area that could come into being due to reduced gene flow and gene drift through environmental-stochastic influences. A part of this population structuring can be explained through "isolation by distance". With "isolation by distance" the similarity between populations decreases with increasing distance. Although a regression analysis could proof a statistically significant connection between the ground height and the genetic diversity of the single samples (p= 0,029), is it difficult to establish functional connections. Nevertheless is it probable that abiotic factors such as temperature, humidity and soil moisture have an influence on mortality and vitality and thus on the genetic structure of slug populations. With regard to the cultivation three slug populations in Herl showed especially low genetic diversities. These were a waste land, a meadow and a plot, which had been uncultivated until the year 2001 ("conv1"). The difference between these three plots and the rest of the agriculturally used areas was significant on the basis of data of both microsatellite sites (Arin1: U-Test, p=0,033; HA-7: p=0,017). In the RAPD-analysis the areas "conv1" and "meadow" showed higher diversities, the area "waste land" lay also on a higher scale with regard to diversity. As 94 Loci have been analysed in the RAPD-analysis, while there were only two sites in the microsatellite analysis, the RAPD-results are more trustworthy. Possibly these results can be interpreted as indication that land cultivation - unaffected by biological or conventional cultivation - is able to have an influence on the genetic diversity of Arion lusitanicus.
Im Fokus der Ursachenanalyse der zunehmenden Homogenisierung von Biozönosen und des weltweiten Artenverlustes steht neben dem Flächennutzungs- und Klimawandel vorrangig auch die durch den Menschen verursachte Einbringung gebietsfremder, invasiver Arten. Aufgrund ihrer Charakteristika bilden diese Arten einen wichtigen Schnittpunkt von Ökologie, Ökonomie und Soziologie in Theorie und Praxis und erfahren folglich im Zuge der weltweit steigenden Anzahl von biologischen Invasionen zunehmend eine rechtliche Regulierung. Eine grundsätzliche Herausforderung in der Invasionsforschung liegt in der Identifikation von Faktoren, die Verbreitung, Dynamik und Erfolg der Arten erklären, um anhand dieses Wissens ihr Risiko für das Ökosystem als auch hinsichtlich ökonomischer und gesundheitlicher Aspekte abschätzen zu können. Eine Einschätzung der Invasivität der Art zur Ableitung von Handlungsstrategien und zur rechtlichen Einstufung erfolgt anhand von Risikoanalysen, deren kriterienbasierte Bewertung eine Reihe wissenschaftlicher Fakten voraussetzen. Um mögliche Ausbreitungswege- und barrieren zu identifiziert und Faktoren herauszustellen, welche die erfolgreiche Etablierung und Ausbreitung des Nordamerikanischen Waschbären in Deutschland und Europa erklären, wird in dieser Dissertation unter Verwendung populationsgenetischer Methoden die Ausbreitung der Art rekonstruiert. Darüberhinaus wird in dieser Arbeit die Bedeutung von Verbreitungsmodellen als Analyse- und Präventions-Instrument in der naturschutzfachlichen Risikoabschätzung verdeutlicht und zudem die Problematik einer Risikoabschätzung auf Grundlage einer lückenhaften Wissensbasis erläutert. Der rechtliche Schwerpunkt der Dissertation widmet sich der Regulierung der Haltung von IAS, die als ein aktiver und dominanter Einbringungsweg insbesonders für gebietsfremde Wirbeltierarten zählt und für die hier betrachtete Modellart nachweislich von hoher Bedeutung ist. Die gewonnenen Erkenntnisse geben Hilfestellung zur Einstufung der Invasivität der Art und zur Beurteilung eines Handlungsbedarfes.