590 Tiere (Zoologie)
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Reptiles belong to a taxonomic group characterized by increasing worldwide population declines. However, it has not been until comparatively recent years that public interest in these taxa has increased, and conservation measures are starting to show results. While many factors contribute to these declines, environmental pollution, especially in form of pesticides, has seen a strong increase in the last few decades, and is nowadays considered a main driver for reptile diversity loss. In light of the above, and given that reptiles are extremely underrepresented in ecotoxicological studies regarding the effects of plant protection products, this thesis aims at studying the impacts of pesticide exposure in reptiles, by using the Common wall lizard (Podarcis muralis) as model species. In a first approach, I evaluated the risk of pesticide exposure for reptile species within the European Union, as a means to detect species with above average exposure probabilities and to detect especially sensitive reptile orders. While helpful to detect species at risk, a risk evaluation is only the first step towards addressing this problem. It is thus indispensable to identify effects of pesticide exposure in wildlife. For this, the use of enzymatic biomarkers has become a popular method to study sub-individual responses, and gain information regarding the mode of action of chemicals. However, current methodologies are very invasive. Thus, in a second step, I explored the use of buccal swabs as a minimally invasive method to detect changes in enzymatic biomarker activity in reptiles, as an indicator for pesticide uptake and effects at the sub-individual level. Finally, the last part of this thesis focuses on field data regarding pesticide exposure and its effects on reptile wildlife. Here, a method to determine pesticide residues in food items of the Common wall lizard was established, as a means to generate data for future dietary risk assessments. Subsequently, a field study was conducted with the aim to describe actual effects of pesticide exposure on reptile populations at different levels.
Im Fokus der Ursachenanalyse der zunehmenden Homogenisierung von Biozönosen und des weltweiten Artenverlustes steht neben dem Flächennutzungs- und Klimawandel vorrangig auch die durch den Menschen verursachte Einbringung gebietsfremder, invasiver Arten. Aufgrund ihrer Charakteristika bilden diese Arten einen wichtigen Schnittpunkt von Ökologie, Ökonomie und Soziologie in Theorie und Praxis und erfahren folglich im Zuge der weltweit steigenden Anzahl von biologischen Invasionen zunehmend eine rechtliche Regulierung. Eine grundsätzliche Herausforderung in der Invasionsforschung liegt in der Identifikation von Faktoren, die Verbreitung, Dynamik und Erfolg der Arten erklären, um anhand dieses Wissens ihr Risiko für das Ökosystem als auch hinsichtlich ökonomischer und gesundheitlicher Aspekte abschätzen zu können. Eine Einschätzung der Invasivität der Art zur Ableitung von Handlungsstrategien und zur rechtlichen Einstufung erfolgt anhand von Risikoanalysen, deren kriterienbasierte Bewertung eine Reihe wissenschaftlicher Fakten voraussetzen. Um mögliche Ausbreitungswege- und barrieren zu identifiziert und Faktoren herauszustellen, welche die erfolgreiche Etablierung und Ausbreitung des Nordamerikanischen Waschbären in Deutschland und Europa erklären, wird in dieser Dissertation unter Verwendung populationsgenetischer Methoden die Ausbreitung der Art rekonstruiert. Darüberhinaus wird in dieser Arbeit die Bedeutung von Verbreitungsmodellen als Analyse- und Präventions-Instrument in der naturschutzfachlichen Risikoabschätzung verdeutlicht und zudem die Problematik einer Risikoabschätzung auf Grundlage einer lückenhaften Wissensbasis erläutert. Der rechtliche Schwerpunkt der Dissertation widmet sich der Regulierung der Haltung von IAS, die als ein aktiver und dominanter Einbringungsweg insbesonders für gebietsfremde Wirbeltierarten zählt und für die hier betrachtete Modellart nachweislich von hoher Bedeutung ist. Die gewonnenen Erkenntnisse geben Hilfestellung zur Einstufung der Invasivität der Art und zur Beurteilung eines Handlungsbedarfes.
Amphibien sind weltweit stark bedroht, was neben anderen Gründen auch durch Umweltverschmutzung bedingt scheint, wobei hier oft der vermehrte Einsatz von Agrochemikalien hervorgehoben wird. Obwohl landwirtschaftlich genutzte Gebiete meistens stark anthropogen verändert sind, beherbergen sie dennoch viele Amphibienpopulationen. Diese müssen hier oftmals persistieren, weil ihre ursprünglichen Lebensräume für die Landwirtschaft umgestaltet wurden und werden. Neben direkter Habitatzerstörung und "degradierung sowie mechanischen Bearbeitungsprozessen in der Landwirtschaft kann sich der Einsatz von Agrochemikalien, insbesondere von Pestiziden, stark negativ auf die dortigen Amphibien auswirken. Zwar sind aufgrund mangelnder Datenlage bisher keine kausalen Zusammenhänge zwischen Populationsrückgängen und Pestizideinsätzen nachgewiesen, jedoch können Amphibien über verschiedene direkte und indirekte Wege geschädigt werden. Eine Vielzahl von Studien zeigte bereits unterschiedlichste adverse Effekte auf der Individualebene. In der vorliegenden Arbeit wurden wichtige Fragestellungen zu diesem Themengebiet aufgegriffen. Der potenzielle Einfluss von Pestizideinsätzen auf Amphibien, besonders im Freiland, stellt ein komplexes Arbeitsfeld dar, so dass verschiedene methodische Ansätze angewendet wurden, um auf verschiedene Fragestellungen einzugehen. Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wurden zwei methodisch unterschiedliche Risikobewertungen durchgeführt. Es wurde auf die Fragestellung eingegangen, welche Effekte von glyphosatbasierten Herbiziden, welche weltweit den größten Absatz besitzen, auf Amphibien dokumentiert sind und welche Endpunkte am besten geeignet sind, um adverse Effekte nachzuweisen. Dazu wurde eine systematische Literaturübersicht und Meta-Analyse aller publizierten Studien durchgeführt. In einer zweiten Risikobewertung wurde ein GIS-basierter Ansatz angewendet, um das Expositionsrisiko der Amphibienarten des Anhangs II der europäischen Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (Arten von gemeinschaftlichem Interesse) gegenüber Pestiziden in ihren speziell ausgewiesenen Schutzgebieten abzuschätzen. Im zweiten Teil der vorliegenden Arbeit wurden Laborexperimente mit Embryonen und Larven zweier Anuren-Modellorganismen und einem, amphibientoxikologisch bisher noch nicht untersuchten und häufig angewendeten, Herbizid durchgeführt. Der dritte Teil der vorliegenden Arbeit beinhaltet die Ergebnisse zweier Freilandstudien. Es wurde überprüft, ob Anurenlarven aufgrund der Wahrscheinlichkeit der Ausbildung von Deformationen (was im Labor einen gut studierten Endpunkt darstellt) als Bioindikatoren für die Belastung von Kleingewässern mit Agrochemikalien geeignet sind. In der zweiten Freilandstudie wurde überprüft, ob drei einheimische Amphibienarten Kleinstgewässer meiden, welche mit umweltrelevanten Konzentrationen verschiedener Stoffe kontaminiert wurden. Im rechtswissenschaftlichen Teil der Arbeit wurde darauf eingegangen, wie hoch die unterschiedlichen Umsetzungsstandards der europäischen Wasserrahmenrichtlinie respektive des nationalen Wasserhaushaltsgesetzes in den Ländern bezüglich des Schutzes von Kleingewässern, welche fast alle heimischen Amphibienarten zur Reproduktion benötigen, durch Gewässerrandstreifenschutz ist.
Chemical communication in the reproductive behaviour of Neotropical poison frogs (Dendrobatidae)
(2013)
Chemical communication is the evolutionary oldest communication system in the animal kingdom that triggers intra- and interspecific interactions. It is initiated by the emitter releasing either a signal or a cue that causes a reaction of the receiving individual. Compared to other animals there are relatively few studies regarding chemical communication in anurans. In this thesis the impact of chemical communication on the behaviour of the poison frog Ranitomeya variabilis (Dendrobatidae) and its parental care performance was investigated. This species uses phytotelmata (small water bodies in plants) for both clutch and tadpole depositions. Since tadpoles are cannibalistic, adult frogs do not only avoid conspecifics when depositing their eggs but also transport their tadpoles individually into separated phytotelmata. The recognition of already occupied phytotelmata was shown to be due to chemical substances released by the conspecific tadpoles. In order to gain a deeper comprehension about the ability of adult R. variabilis to generally recognize and avoid tadpoles, in-situ pool choice experiments were conducted, offering chemical substances of tadpole of different species to the frogs (Chapter I). It turned out that they were able to recognize all species and avoid their chemical substances for clutch depositions. However, for tadpole depositions only dendrobatid tadpoles occurring in phytotelmata were avoided, while those species living in rivers were not. Additionally, the chemical substances of a treefrog tadpole (Hylidae) were recognized by R. variabilis. Yet, they were not avoided but preferred for tadpole depositions; thus these tadpoles might be recognized as a potential prey for the predatory poison frog larvae. One of the poison frog species which was avoided for both tadpole and clutch depositions, was the phytotelmata breeding Hyloxalus azureiventris. The chemical substances released by its tadpoles were analysed together with those of the R. variabilis tadpoles (Chapter II). After finding a suitable solid-phase extraction sorbent (DSC-18), the active chemical compounds from the water of both tadpole species were extracted and fractionated. In order to determine which fractions triggered the avoidance behaviour of the frogs, in-situ bioassays were conducted. It was found that the biologically active compounds differed between both species. Since the avoidance of the conspecific tadpoles is not advantageous to the releaser tadpoles (losing a potential food resource) the chemicals released by them might be defined as chemical cues. However, as it turned out that the avoidance of the heterospecific tadpoles was not triggered by a mere byproduct based on the close evolutionary relationship between the two species, the chemical compounds released by H. azureiventris tadpoles might be defined as chemical signals (being advantageous to the releasing tadpoles) or, more specifically as synomones, interspecificly acting chemicals that are advantageous for both emitter and receiver (since R. variabilis avoids a competition situation for its offspring, too). Another interspecific communication system investigated in this thesis was the avoidance of predator kairomones (Chapter III). Using chemical substances from damselfly larvae, it could be shown that R. variabilis was unable to recognize and avoid kairomones of these tadpole predators. However, when physically present, damselfly larvae were avoided by the frogs. For the recognition of conspecific tadpoles in contrast, chemical substances were necessary, since purely visible artificial tadpole models were not avoided. If R. variabilis is also capable to chemically communicate with adult conspecifics was investigated by presenting chemical cues/signals of same-sex or opposite-sex conspecifics to the frogs (Chapter IV). It was suggested that males would be attracted to chemical substances of females and repelled by those of conspecific males. But instead all individuals showed avoidance behaviour towards the conspecific chemicals. This was suggested to be an artefact due to confinement stress of the releaser animals, emitting disturbance cues that triggered avoidance behaviour in their conspecifics. The knowledge gained about chemical communication in parental care thus far, was used to further investigate a possible provisioning behaviour in R. variabilis. In-situ pool-choice experiments with chemical cues of conspecific tadpoles were carried out throughout the change from rainy to dry season (Chapter V). With a changepoint analysis, the exact seasonal change was defined and differences between frogs" choices were analysed. It turned out that R. variabilis does not avoid but prefer conspecific cues during the dry season for tadpole depositions, what might be interpreted as a way to provide their tadpoles with food (i.e. younger tadpoles) in order to accelerate their development when facing desiccation risk. That tadpoles were also occasionally fed with fertilized eggs could be shown in a comparative study, where phytotelmata that contained a tadpole deposited by the frogs themselves received more clutch depositions than freshly erected artificial phytotelmata containing unfamiliar tadpoles (i.e. their chemical cues; Chapter VI). Conducting home range calculations with ArcGIS, it turned out that R. variabilis males showed unexpectedly strong site fidelity, leading to the suggestion that they recognize their offspring by phytotelmata location. However, in order to test if R. variabilis is furthermore able to perform chemical offspring recognition, frogs were confronted in in-situ pool-choice experiments with chemical cues of single tadpoles that were found in their home ranges (Chapter VII). Genetic kinship analyses were conducted between those tadpoles emitting the chemical cues and those deposited together with or next to them. The results, however, indicated that frogs did not choose to deposit their offspring with or without another tadpole due to relatedness, i.e. kin recognition by chemical cues could not be confirmed in R. variabilis.
Während die ersten Naturwissenschaftler, wie Humboldt und Darwin, auf dem Feld der klassischen Biogeographie noch vor allem die Aufschlüsselung der Verbreitung von Arten untersuchten, entwickelte sich mit Wallace die Erkenntnis, dass es kausale Gründe für die Verbreitung von Arten gibt. Ihre Erkenntnisse erlangten Wallace oder auch de Lattin noch dadurch, dass Sie Verbreitungsmuster von Arten übereinander projizierten und Ausbreitungszentren ableiteten. In den letzten Jahrzehnten bieten die mannigfaltigen Möglichkeiten computerbasierter Analysen besondere Vorteile bei der Analyse von Verbreitungsmustern, welche in der vorliegenden Dissertation genutzt werden, um eine interdisziplinäre Arbeit im Schnittpunkt von Natur- und Rechtswissenschaften zu schreiben. In fünf Kapiteln werden verschiedene Aspekte aus dem Bereich der klassischen Biogeographie analysiert und diskutiert. Im ersten Beitrag dieser Arbeit wird die biogeographische Struktur der Libellen in der westlichen Paläarktis mittels Verbreitungsanalysen untersucht. Der zweite Beitrag vertieft die Betrachtung mit einer regionalen Analyse der Biogeographie der Odonaten und Tagfalter in Rumänien. Ein dritter Beitrag schließt diesen westpaläarktischen Block mit einer Analyse der Inselbiogeographie des westlichen Mittelmeergebietes ab. In einem zweiten eurasischen Block werden in der vierten Arbeit die biogeographischen Muster Eurasiens herausgearbeitet. Abschließend wird im fünften Beitrag die Phylogeographie der Zwerglibelle (Nehalennia speciosa) als ein Beispiel für trans-paläarktisch verbreitete Arten untersucht. Neben ihrer Bedeutung in der Grundlagenforschung stellen diese fünf Arbeiten eine wesentliche Grundlage für die Ausarbeitung der juristischen Abhandlung dar. In der juristischen Abhandlung werden verschiedene Aspekte unter zu Hilfenahme, der zuvor erarbeiteten Erkenntnisse erläutert, die dazu geführt haben dürften, dass Libellen in der FFH-Gesetzgebung eher unterrepräsentiert sind. Es sind dies eine fehlende europaeinheitliche Gefährdungsbewertung, das Fehlen eines Schutzkriteriums Ausbreitungsfähigkeit und eine fragwürdige Herangehensweise bei den Überlegungen, welche Arten überhaupt auf ihre Schutzwürdigkeit hin untersucht werden sollen.
Der Anstieg der Weltbevölkerung, der Mobilität und des Warenhandels fördert die zunehmende Einschleppung von Biota. Ein Teil dieser gebietsfremden Arten kann sich etablieren, ausbreiten und die heimische Biodiversität gefährden ("invasive Arten"). In Mitteleuropa haben sich mehr als 150 gebietsfremde Populationen der ursprünglich submediterran verbreiteten Mauereidechse (Podarcis muralis) etabliert. Diese verkörpern ein ideales Modellsystem zur Untersuchung der Rolle des geografischen Ursprungs für den Etablierungserfolg, zur Überprüfung genetischer Konsequenzen von biologischen Invasionen sowie zur Untersuchung der Auswirkungen intraspezifischer Hybridisierung auf heimische Linien. Über eine mtDNA-Sequenzierung wurden in dieser Dissertation 77 eingeschleppte Populationen in Mitteleuropa acht geografisch abgrenzbaren evolutionären Linien zugeordnet (Kapitel I). Dieser Datensatz wurde in Kombination mit Artverbreitungsmodellen zur Überprüfung intraspezifischer Nischendivergenz genutzt. Trotz deutlicher Nischendifferenzierung zwischen den Linien, wurde nur eine schwache Korrelation zwischen geographischem Ursprung und invasivem Vorkommen gefunden. Linien mit enger realisierter Nische sind vermutlich aufgrund ihrer breiten fundamentalen Nische dennoch fähig erfolgreich Gebiete weit außerhalb ihres Areals zu kolonisieren. Für die populationsgenetischen Analysen dieser Arbeit bewährten sich, alternativ zu Gewebeproben, nicht-invasiv gewonnene Mundschleimhautproben zur DNA-Analyse (Kapitel II). Über eine DNA-Sequenzierung konnte der Ursprung (Poebene und nördliche Adriaregion) der nördlichsten eingeschleppten Ruineneidechsen-Population (Podarcis siculus) bestimmt werden (Kapitel III). Zudem wurde eine syntop in eine P. muralis Population eingeschleppte Podarcis liolepis Population erstmals in Deutschland nachgewiesen (Kapitel IV). Beide stammen vermutlich aus den Ost-Pyrenäen. Die Mikrosatelliten-Analyse zeigte keinen Genfluss zwischen beiden Arten. Verglichen mit natürlichen Populationen aus Süd-Frankreich konnten die eingeschleppten Populationen beider Arten aufgrund von hohem Aussetzungsdruck eine hohe genetische Diversität erhalten. Entlang des Oberrheingrabens treffen heimische Mauereidechsen auf eingeschleppte italienische Linien. In diesen Populationen wurde eine schnelle genetische Assimilation durch Hybridisierung mit gebietsfremden Mauereidechsen nachgewiesen (Kapitel V). Die genetische Diversität dieser Hybridpopulationen war wesentlich höher als die reiner eingeschleppter oder reiner natürlicher Populationen. Der Zusammenhang zwischen genetischer Diversität und Durchmischungsgrad war nicht-linear und erreichte frühzeitig ein Plateau hoher genetischer Diversität bei einer Vermischung von zwei Linien. Das Ausmaß an Introgression und die schnelle Bildung von Hybridschwärmen zeigt, dass Einschleppungen die genetische Integrität natürlicher Populationen stark gefährden. Die kleinräumige, genetische Analyse einer expandierenden Population in Passau (Kapitel VI) zeigt, dass eine signifikante Strukturierung schnell und kleinräumig entstehen kann. Die genetische Differenzierung wurde unter Abnahme der genetischen Diversität vom Einschleppungszentrum zum Expansionsrand stärker. Das abschließende Kapitel VII fasst die wichtigsten Resultate für die Naturschutzpraxis zusammen. Die Schwierigkeiten der phänotypischen Zuordnung von Populationen zu evolutionären Linien sowie der naturschutzrechtliche Umgangs mit Einschleppungen werden diskutiert.
Bei der Mauereidechse (Podarcis muralis, Laurenti 1768) handelt es sich um eine Süd- und mitteleuropäisch verbreitete Art. Sie ist im Süden weitgehend flächendeckend verbreitet, wohingegen sie am Nordrand ihres Verbreitungsgebietes in fragmentierten Populationen vorkommt, deren dauerhaftes Fortbestehen fraglich ist. Das Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in der vergleichenden Untersuchung der genetischen Variabilität und Diversität ausgewählter Mauereidechsen-Populationen aus ihrem rezenten mitteleuropäischen Verbreitungsgebiet und ihren Refugialräumen. Weiterhin sollte überprüft werden, ob aus den erhaltenen Daten Rückschlüsse auf eventuell unterschiedliche Einwanderungswege der nördlichen Populationen mittels molekular-genetischer Methoden gezogen werden können. Als Untersuchungsmethode wurde die Mikrosatelliten-DNA Analyse gewählt. Gegenüber der in vorhergehenden Untersuchungen angewandten RAPD-PCR Methode besitzt die Analyse von DNA-Mikrosatelliten den großen Vorteil, über die direkte Bestimmung von Allelfrequenzen wichtige populationsgenetische Daten berechnen zu können. Isoenzymatische Voruntersuchungen an Mauereidechsen erwiesen sich als wenig geeignet. Die SSR-Methode ist besonders gut geeignet, die genetische Diversität und Populationsdifferenzierungen zu ermitteln. Mittels acht spezifischer Mikrosatelliten-Loci wurde die genetische Struktur von sieben Populationen der Mauereidechse untersucht. Als Untersuchungsgebiete wurden Standorte in Italien, Kroatien, Südfrankreich, Nordfrankreich, Rheinland-Pfalz, Nordrhein-Westfalen und Belgien ausgewählt und beprobt. Die untersuchten Loci erwiesen sich alle als polymorph und zum Teil als hoch variabel. Im Rahmen der populationsgenetischen Analysen wurden zahlreiche deskriptive und populationsgenetische Parameter zur Charakterisierung der Populationen verwendet. Wegen unerwarteter Fragmentlängen des Locus A7 wurden exemplarisch einige Allele von etwa 400 bp sequenziert. Dabei konnte zusätzlich außer dem Mikrosatelliten eine etwa 200 bp lange Sequenz nachgewiesen werden, die wahrscheinlich durch eine Insertion entstanden ist. Außerdem wurde ein Basenaustausch (G-C, C-G) beim Vergleich der FOREWARD- und REVERS- Sequenzierung festgestellt. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, dass die Vorkommen der Mauereidechse an ihrem nördlichen Verbreitungsrand teilweise separiert sind. Es konnte gezeigt werden, dass ein Genaustausch der Trierer und der Urfter Tiere untereinander besteht. Eingeschränkt besteht der Genaustausch auch mit den Bitcher Tieren, wohingegen der Genaustausch mit den Belgischen Tieren wohl schon lange eingeschränkt ist oder nur sehr eingeschränkt stattgefunden hat. Die Einwanderung der Mauereidechse in ihr nördliches Verbreitungsgebiet dürfte von den Südfranzösischen Populationen durch das Rhônetal, die Burgundische Pforte, das Rheintal bis zur, in der vorliegenden Arbeit untersuchten Population von Bitche, erfolgt sein. Die Trierer und Urfter Tiere dürften über den Obermoselraum eingewandert sein. Aufgrund der im Verhältnis zu den anderen Populationen stark reduzierten Allelzahl der Population Anhée muss für diesen Standort von einem so genannten bottleneck (Flaschenhals) ausgegangen werden. Der Verdacht, dass sich die zwei Unterarten P. m. brogniardi (Belgien) und P. m. merremia (Nordeifel, Mosel, Bitche) unterscheiden lassen, scheint sich eher zu erhärten, als zu entkräften. Die großen genetischen Unterschiede der Belgischen Population zu den anderen nördlichen Populationen lassen sich am ehesten durch eine Einwanderung über Frankreich an die Maas und einen stark eingeschränkten Genfluss zwischen der Belgischen Population und den restlichen nördlichen Populationen erklären.